В процесі природного розширення бджолами ареалу за рахунок розселення в зони з помірним і холодним кліматом відбір сприяв накопиченню пристосувань, спрямованих на забезпечення економного витрачання енергії родиною, а також на розвиток у неї індивідуальних механізмів стійкості до холоду. Завдяки цьому медоносні бджоли придбали широкий комплекс різноманітних холодових пристосувань.


Індивідуальна пристосованість бджіл до холоду. У комплексі цих пристосувань найбільш важливе значення належить холодового заціпеніння і температурі максимального переохолодження. Ці пристосування мають різне значення в забезпеченні індивідуальної стійкості до холоду.

Холодовий заціпеніння являє собою тимчасове гальмування рухової активності. Заціпенілі бджоли схожі на загиблих. Такий стан викликає охолодження. Це явище ще в минулому столітті привернуло до себе увагу фахівців, що займаються проблемою оптимізації зимівлі бджіл. На основі холодового заціпеніння робилися спроби знайти можливість зимового утримання бджіл у стані, подібному діапауза у поодиноко живуть комах. Дійсно приваблива перспектива. Але пізніше з'ясувалося, що можливості діапаузи одиночних комах і заціпеніння бджіл принципово відрізняються: діапауза може тривати місяцями, а холодовий заціпеніння - лише кілька годин або днів. З цієї причини холодовий заціпеніння не можна використовувати для зимового збереження бджолиних сімей. Незважаючи на це, холодовий заціпеніння заслуговує на увагу, оскільки з ним пов'язана певною мірою холодостійкість бджіл. Крім того, гальмування активності бджіл, викликане холодом, можна використовувати в практичній роботі, наприклад, для формування нуклеусів, заповнення пересильних клітин з матками і т.п.

Поріг холодового заціпеніння (мінімальна температура охолодження, що викликає гальмування рухової активності) залежить від активності бджоли і тривалості дії термофактора. У бджіл можна викликати холодовий заціпеніння охолодженням до температури, яка перевершує граничну для внегнездовое функціонування. Наприклад, нижня межа припинення польотів знаходиться на рівні близько +7 ° С, а заціпеніння викликає тривале охолодження до +10 ° С. Проте дія такої температури стимулює неглибоке гальмування рухових функцій. Підвищення температури до 20-25 ° С активізує бджіл, які перебували при +10 ° С протягом 15 годин, за 6-7 хвилин. На відміну від цього набагато більше часу потрібно для виходу зі стану холодового заціпеніння, що стимулюється більш низькою температурою. Наприклад, після 14-годинного перебування при 0 ° С для активізації потрібно близько 40 хв.

Бджоли, опинившись при температурі, стимулюючої холодовий заціпеніння, чинять опір цьому підвищенням рухової активності. Час, протягом якого вони можуть протистояти охолодженню (перебувати в активному стані), залежить від віку. Бджоли молодших вікових груп при інших рівних умовах швидше, ніж старі піддаються холодового заціпеніння. Зокрема, бджоли у віці 17-35 днів при 0 ° С впадають в стан холодового заціпеніння в середньому за 7 хв, а 1-3-денні - через 3-4 хв.

Час, необхідний для відновлення рухової активності, залежить від тривалості періоду охолодження. Наприклад, бджоли, що знаходилися в стані холодового заціпеніння при 0 ° С протягом 2 хв, активізуються при 20 ° С приблизно за такий же час. Зі збільшенням тривалості охолодження цих же бджіл до 2:00 їм потрібно на активізацію близько 14 хв, а на вихід з 12-годинного заціпеніння - 37 хв.


На швидкість відновлення активності задубілі бджіл впливає ступінь наповнення медового зобика вуглеводним кормом. Його зменшення в зобіке стимулює прискорення активізації задубілі бджіл: період відновлення активності у бджіл з порожніми зобика в 1,8 рази коротша, ніж у таких же особин, але мали перед охолодженням необмежений доступ до корму. Незважаючи на наявність зв'язку між швидкістю активізації та наповненням зобика медом, бджоли не можуть користуватися ним в стані холодового заціпеніння. У цьому стані вони живуть за рахунок вуглеводів, що містяться в гемолімфі.


Яка ж максимальна тривалість життя бджіл у стані холодового заціпеніння? Це залежить, насамперед, від температури. З її зниженням тривалість життя задубілі бджіл зменшується: при +10 ° С становить 50-80 годин, при 0 ° С - 48-60 годин, при -5 ° С - 3-6 годин і при - 10 ° С - 0,5 -1,2 години. При цьому мінусову температуру протягом зазначеного часу переносять не всі бджоли. Отже, холодовий заціпеніння дозволяє бджолам пережити короткочасне охолодження і при цьому зберегти запаси енергії (вмісту медового зобика). Завдяки холодового заціпеніння виживають бджоли, які опинилися в невеликих кількостях в крайніх міжрамочного просторах при різких короткочасних зниженнях зовнішньої температури. Однак ці бджоли не можуть самостійно активізуватися. Для цього необхідно підвищення температури оточуючого їх повітря. В іншому випадку бджоли загинуть, що нерідко доводиться спостерігати бджолярам при перших весняних оглядах сімей, що зимували при низькій температурі, наприклад, під відкритим небом. Загиблі бджоли знаходяться у вигляді щільних скупчень в крайніх міжрамочного просторах (часто поряд з медом). Запобігти цьому можна захистом сімей від охолодження.


Температура максимального переохолодження, нижче якої починається замерзання рідких фракцій тіла бджоли, є показником граничної холодової стійкості, так як після замерзання вона гине. В період зимівлі дії низьких температур в найбільшій мірі піддаються особи, які перебувають у нижній і бічних частинах гнізда. Короткочасне вплив низьких температур (нижче 0 ° С) бджоли переносять завдяки тому, що гемолімфа, плазма клітин та інші рідкі фракції їх тіла можуть замерзати до певної мінусової температури, перебуваючи в переохолодженому стані. Температура, при якій починається кристалізація, змінюється в широких межах залежно від стану бджіл.


Температура максимального переохолодження схильна сезонної та вікової мінливості. До зими стійкість до переохолодження підвищується. У бджіл, що розвиваються протягом літа, температура кристалізації знижується в міру їх старіння. Мінімальне значення має вона у особин молодшої вікової категорії. Рідкі фракції тіла бджіл у віці до трьох днів кристалізуються при температурі близько -3 ° С, у середніх вікових категорій - при -7 ° С і у самих старих, вік яких не менше 40 днів, -9 ° С і нижче.
Взимку точка кристалізації буває нижче, ніж влітку і залежить від умов, в яких проходить зимівля. До середини зими бджоли, що зимують під відкритим небом, стають приблизно на 1,5 ° С стійкіше до охолодження, порівняно з бджолами сімей, які перебували до цього часу в приміщенні при температурі близько +5 ° С. Температура кристалізації знижується також з підвищенням вмісту в гнізді зимуючих бджіл концентрації вуглекислого газу.


Викладене свідчить про те, що зміст бджіл при низькій зовнішній температурі і високому насиченні повітря вуглекислим газом сприяє підвищенню стійкості до холоду. Це пристосування дозволяє бджолам вижити при вкрай несприятливих умовах зимівлі, коли родина піддається значному охолодженню. Однак зниження температури кристалізації пов'язано зі зменшенням тривалості життя перезимували бджіл і обмежує можливості участі у вирощуванні розплоду. Це ще раз підкреслює необхідність оптимізації зимового утримання бджіл.


Холодові пристосування сім'ї. Бджолина сім'я має у своєму розпорядженні комплексом засобів захисту від охолодження. На короткочасне зниження температури бджоли реагує збільшенням тепловиділення за рахунок підвищення м'язової активності. Але це не єдиний засіб захисту від охолодження. Якби бджоли користувалися тільки цим, то швидко витрачали б свій основний енергетичний матеріал - мед і гинули.
Стійкість до тривалого охолодження пов'язана значною мірою з здатністю бджіл регулювати теплову віддачу шляхом зміни теплових втрат всією сім'єю. Якими ж засобами це досягається? Охолодження спонукає бджіл збиратися (групуватися) в обмеженій частині гнізда. Щільність згрупувалися бджіл залежить від навколишньої температури. Нерівномірність її розподілу в різних зонах визначає відповідно неоднакову щільність бджіл. Вона підвищується з пониженням температури.


Зміна щільності згрупувалися бджіл і, відповідно, займаного ними об'єму, є важливим механізмом регуляції теплових втрат. Вони зменшуються в міру ущільнення під дією пониження навколишньої температури. Зменшенню тепловтрат сім'ї сприяє зменшення повітрообміну між внутрігнездовим простором і зовнішнім середовищем, а також зниження тепловіддачі випромінюванням, так як площа поверхні, утвореної бджолами, скорочується. Уже при осінніх похолоданнях бджоли концентруються навколо розплоду, в зоні з найбільш високою температурою. Поряд з розплодом на місце збору до початку зимівлі впливає місце розташування вічка і розподіл кормових запасати. Літок привертає бджіл, спонукає їх зміщуватися в напрямку летковой отвори. Заповнені медом осередку служать кордоном, за яку зазвичай переходить лише незначна кількість групуються бджіл. Основна їх маса збирається на порожніх і частково заповнених медом осередках.


Зі зниженням зовнішньої температури і зменшенням кількості розплоду відбувається ущільнення бджіл в міжрамочного просторах. Прагнення бджіл, що знаходяться в периферійній частині гнізда, уникнути охолодження, спонукає їх іти вглиб міжрамочного просторів. У кожному з них вони прагнуть розміститися так, щоб використовувати тепло особин, що перебувають між сусідніми рамками. Завдяки цьому центри концентрації бджіл у сусідніх міжрамочного просторах значною мірою збігаються.


Щільність бджіл в межах кожного міжрамочний простору зростає від теплового центру до периферії. Тепловий центр, як правило, не збігається з геометричним. Найбільш тепла зона буває зазвичай зміщена догори і частково витягнута в напрямку летковой отвори. У суміжних міжрамочного просторах щільність бджіл збільшується від центрального до периферичних, а їх чисельність має протилежну тенденцію зміни. Спілкування бджіл, розділених сотами, відбувається в тих зонах гнізда, де вони виходять за межі рамок. При значних зниженнях температури ці бджоли можуть тимчасово йти вглиб простору. У таких випадках пряме контактування між бджолами, розділеними рядами сот, повністю припиняється.


Споживання меду в ході зимівлі спонукає бджіл переміщатися вгору, тому за час зимівлі вони переходять від передньої стінки до надрамочному простору. Одночасно може відбуватися переміщення теплового центру не тільки у вертикальній, але і горизонтальній площині. Останнє пов'язано з перерозподілом кількості бджіл у міжрамочного просторах. Причиною зазначеного явища, пов'язаного з додатковими витратами енергії, найчастіше служить недолік корму на шляху переміщення бджіл. Якщо його основні запаси знаходяться в сотах, розташованих в бічних частинах вулика, то можливо навіть поділ родини на дві частини. У багатьох випадках це закінчується загибеллю, щонайменше, однієї з них. Тому при складанні гнізд на зиму важливо стежити за тим, щоб кормові запаси були розміщені у вулику компактно.